生物进化论主要有哪四种？

生物进化可以分成三个层次：微进化（生物群体中基因频率的改变）、新种生成和大进化（从一个类型到另一个类型的跃变，比如从鱼类进化到两栖类）。现代综合学说完美地解释了微进化和新种生成，并认为由微进化和新种生成的研究所得的结果可以进一步推广到大进化。但是一些生物学家对这个推论表示怀疑，他们认为生物大进化可能有属于自己的机理。按照他们的观点，生物新类型的产生是在生物胚胎发育过程中基因突变的结果。胚胎发育时的微小突变可以导致成体的巨大变化。最近发育生物学的研究似乎证明了这一点：如果在胚胎发育过程中，某种基因的表达速度变慢，就会使鱼鳍变成肢足。可以预见，随着发育生物学的发展，越来越多的大进化难题将被解决。

1865年奥地利植物学家G.J.孟德尔从豌豆的杂交实验中得出了颗粒遗传的正确结论。他证明遗传物质不融合，在繁殖传代的过程中，可以发生分离和重新组合。20世纪初遗传学建立，T.H.摩尔根等人进而建立了染色体遗传学说，全面揭示了遗传的基本规律。这本应弥补达尔文学说的缺陷，有助于进化论的发展；但当时大多数遗传学家（包括摩尔根在内），都反对达尔文的自然选择学说。人们对达尔文进化论的信仰，发生了严重的危机。

①新拉马克主义与新达尔文主义。

在19世纪末到20世纪初这个时期出现过一些新的进化学说。荷兰植物学家H.德·弗里斯在20世纪初根据月见草属的变异情况提出“物种通过突变而产生”的突变论，而反对渐变论。这个理论得到当时许多遗传学家的支持。某些拉马克学说的追随者们虽然抛弃了拉马克的内在意志概念，但仍强调后天获得性遗传，并认为这是进化的主要因素。50年代在苏联由T.D.李森科所标榜的米丘林学说，强调生物在环境的直接影响下能够定向变异、获得性能够遗传。所有这些观点被称为新拉马克主义。A.F.L.魏斯曼在1883年用实验来证明获得性遗传的错误，强调自然选择是推动生物进化的动力，他的看法被后人称为新达尔文主义。

②现代综合进化学说。

20世纪20～30年代首先由R.A.费希尔、S.赖特和J.B.S.霍尔丹等人将生物统计学与孟德尔的颗粒遗传理论相结合，重新解释了达尔文的自然选择学说，形成了群体遗传学。以后C.C.切特韦里科夫、T.多布然斯基、J.赫胥黎、E.迈尔、F.J.阿亚拉、G.L.斯特宾斯、G.G.辛普森和J.W.瓦伦丁等人又根据染色体遗传学说、群体遗传学、物种的概念以及古生物学和分子生物学的许多学科知识，发展了达尔文学说，建立了现代综合进化论。现代综合进化论彻底否定获得性状的遗传，强调进化的渐进性，认为进化是群体而不是个体的现象，并重新肯定了自然选择的压倒一切的重要性，继承和发展了达尔文进化学说。

③中性学说和间断平衡论。

1968年，日本学者木村资生根据分子生物学的材料提出了分子进化中性学说（简称中性学说）。认为在分子水平上，大多数进化改变和物种内的大多数变异，不是由自然选择引起的，而是通过那些选择上中性或近乎中性的突变等位基因的随机漂变引起的，反对现代综合进化论的自然选择万能论观点（见分子进化的中性学说）。 1972年N.埃尔德雷奇和S.J.古尔德共同提出“间断平衡”的进化模式来解释古生物进化中的明显的不连续性和跳跃性，认为基于自然选择作用的种以下的渐进进化模式，即线系渐变模式，不能解释种以上的分类单元的起源，反对现代达尔文主义的唯渐进进化观点。

社会达尔文主义：有些人认为，应该把自然界无情的生存竞争引入人的社会生活中来。他们认为纯粹的竞争才能促进人类的进步，应该提倡个人和国家的竞争（包括终极的毁灭战争），从而淘汰失败者和一些“不适合再生存下去”的一部分人。从而达到净化人类基因，优化人种的效果。是一种极端思想的体现。是否认人的社会性这个基本概念，只是赞同“人来源于动物”，否认“却高于动物”这一人类基本属性。

物竞天择，适者生存。 生物进化论，简称进化论，是生物学最基本的理论之一。进化（Evolution），是指生物在变异、遗传与自然选择作用下的演变发展，物种淘汰和物种产生过程。地球上原来无生命，大约在30多亿年前，在一定的条件下，形成了原始生命，其后，生物不断的进化，直至今天世界上存在着170多万个物种。生物进化论最早是由查尔斯·罗伯特·达尔文提出的，在其名著《物种起源》有详细的论述。 在生物进化研究中，要阐明两个主要问题：一是进化历程，二是进化机制。 至20世纪60年代中叶，主要是由古生物学家、胚胎学家和系统学家研究第一个问题，群体遗传学家研究第二个问题。在研究生物进化历程时，一般把物种作为进化单位，从化石、胚胎发育以及形态和生理性状比较中，以确定生物进化系统发育树。 在研究生物进化机制方面，本文重点介绍分子进化研究中的主要发现及其对原有进化论的影响。为了弄清分子进化论产生的背景，先简要介绍与它有关的几种进化学说。 1 历史回顾 1．1 达尔文学说 1859年，英国生物学家和生物进化论的奠基者达尔文，在其巨著《物种起源》中提出了生物进化的自然选择学说。该学说的要点是群体中的个体具有性状差异，这些个体对其所处的环境具有不同的适应性；由于空间和食物有限，个体间存在生存竞争，结果，具有有利性状的个体得以生存并通过繁殖传递给后代，具有不利性状的个体会逐渐被淘汰(达尔文把自然界这种留优汰劣的过程称为自然选择)；由于自然选择的长期作用，分布在不同地区的同一物种就可能出现性状分歧和导致新物种的形成。 由于当时对群体变异的来源不清楚，人们对该学说褒贬不一。有人认为该学说揭示了自然选择在物种形成中的创造性作用；有人则认为自然选择作用于物种内的连续变异不足以导致新物种的形成，新物种的形成只能依靠物种内的非连续变异。 1．2 突变学说 人们对达尔文学说的争论，促使荷兰遗传学家德·弗里斯(de Vries)提出了物种形成的突变学说(1903)。该学说受到当时的许多生物学家的欢迎，因为它是在对美洲物种夜报春花(Oenothera lamarchiana)试验研究的基础上提出的，似有过硬的试验证据。首先，他在该物种的自然群体中观察到几种变型。然后，在多代繁育试验中发现，该物种总能连续产生少数变型；这些变型或能真实遗传，或能分离成该物种和自然群体中原观察到的那几种变型。由于某些变型与原物种差别很大，故定为新物种，而新物种的形成很易用单突变解释。但后来证明，德·弗里斯所用的材料实为一永久杂种，他所发现的所谓新物种只不过是这一永久杂种的分离产物。 在德·弗里斯突变论的启发下，摩尔根根据他试验得到的许多突变体实受孟德尔基因控制，从而认为：在进化中，突变的作用大于自然选择的作用——前者创造变异，后者只保留现存的有利变异；少数有利变异会在群体中逐渐占优势，而进化是群体中更为有利的基因替换原有基因的过程。因此，摩尔根这一进化学说往往叫突变学说，但最好叫突变-自然选择学说，因它没有否定自然选择在进化上的作用。 1．3 综合进化学说 在本世纪20～30年代，英国学者费希尔(R. A. Fisher)、霍尔登(j. B. S. Haldance)和美国学者赖特(S.Wright)，综合了选择论和基因论的成就，运用群体遗传学的理论和方法，对突变、选择和遗传溧变引起群体等位基因频率的变化，在数学上进行了深入的理论研究后得出：选择对群体等位基因频率的影响，要比突变有效得多。这一理论成果很快为许多实验遗传学家所接受。 综合进化学说的主要论点有：突变是随机的，是生物进化的原始材料，但由于对等位基因频率变化的影响很小，在进化中作用很小；自然群体存在的遗传变异足以对不同环境的自然选择作出反应，自然选择是影响生物进化的主要因素，决定着生物进化的方向；由于自然选择，处在不同环境下的有利基因分别被固定，最终可使不同环境下的生物出现生殖隔离而形成新物种。由于综合进化学说的基本观点仍是自然选择，所以又叫新达尔文学说。 2 分子进化学说 分子进化一般涉及两方面内容：一是重建物种或基因的进化历程，即重建分子系统发育树；二是研究生物大分子(如 DNA和蛋白质)的进化机制。 2．1 试验结果 利用不同的分子技术(如序列分析、电泳分析和DNA杂交)，对蛋白质和核酸分析的主要发现有： 2．1．1 对于特定的蛋白质或基因，只要功能不变，每年每位点的进化速率((用氨基酸或核苷酸替换率表示)为一常数。分析的基本思路是，测定特定蛋白质(或核酸)不同物种自趋异以来的氨基酸差异数d；根据古生物学等可知道不同物种开始趋异的时间t。研究发现，d和t存在显著的直线回归关系，进而可求得特定蛋白或基因的进化速率。进化速率依蛋白质或基因的类型而定，如纤维蛋白肽、血红蛋%B